Экология и эколого-биотехнологические аспекты использования фитотехнологий

Экология и эколого-биотехнологические аспекты использования фитотехнологий Евгений Александрович Гладков Ольга Викторовна Гладкова Материалы учебника будут полезны студентам, обучающимся по направлениям «Экология и природопользование», «Биология», «Биотехнология», «Техносферная безопасность». Ольга Гладкова, Евгений Гладков Экология и эколого-биотехнологические аспекты использования фитотехнологий Введение Экология представляет собой в первую очередь биологическую науку, изучающую отношения организмов между собой и окружающей средой. Экология занимает одно из центральных мест среди биологических наук и тесно связана с другими биологическими дисциплинами. В последнее время все большее значение приобретают прикладные направления экологии – городская экология, экология растений и экологические фитотехнологии. Современные фитотехнологии все чаще применяют в охране окружающей среды: очистка воздуха с помощью городского озеленения и комнатных цветов для жилых помещений, очистка почвы и многое другое. Однако, многие виды растений чувствительны к воздействию абиотических факторов и к высокой техногенной нагрузке, поэтому одной из важнейших экологических проблем является невысокая степень устойчивости растений к неблагоприятным экологическим факторам. Поэтому в данном учебнике рассматриваются не только фундаментальные основы экологии, но и оценено влияние абиотических факторов на растения и повышение устойчивости к ним.Для получения растений, устойчивых к загрязнениям окружающей среды, наряду с традиционными методами селекции перспективно использовать современные биотехнологические подходы, которые уже хорошо зарекомендовали себя при получении растений, толерантных к различным экологическим стрессовым факторам: засухе, засолению, низким и высоким температурам и др. С точки зрения охраны окружающей среды предпочтительнее использовать клеточную селекцию, поэтому этому биотехнологическому методу будет посвещена отдельная глава. Материалы учебника будут полезны студентам, обучающимся по направлениям «Экология и природопользование», «Биология», «Биотехнология», «Техносферная безопасность». ГЛАВА 1. ГЛАВЫ ЭКОЛОГИИ 1.1. Аутэкология и синэкология В экологических исследованиях выделить два крупных направления – аутэкология и синэкология. Аутэкология изучает отношение между организмом или популяцией и условиями среды. Синэкология занимается сообществом и средой. Например, изучение отдельной ели в хвойном лесу (или вида, рода ели) является аутэкологическим исследованием, а изучение сообщества хвойного леса синэкологическим. Главный вопрос аутэкологии – изучение приспособлений (адаптаций) к различным условиям окружающей среды (Чернова, Былова, 1988; Маврищев, 2007; Федорук, 2010; Гладков, 2010).. 1.2. Экологические факторы Среда обитания – это та часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует. Составные части и свойства среды многообразны и изменчивы. На организм оказывают воздействие различные экологические факторы. Многообразие экологических факторов еще в 1840 г. русский ученый Э.А. Эверсман в работе "Естественная история Оренбургской области" разделил на абиотические и биотические. Абиотические факторы – это факторы неорганической природы, воздействующие на организм прямо или косвенно, через обмен веществ, которые имеют односторонний характер; организм может к ним приспособиться, но не может оказать на них обратное влияние) Биотические факторы – это факторы взаимодействия организмов; организмы влияют друг на друга непосредственно (хищники съедают жертв) или косвенно (изменяют среду обитания). Выделяют также антропогенные факторы (влияние человека на живые организмы и окружающую среду). Большинство экологических факторов – температура, влажность, ветер, осадки, наличие укрытий, пищи, хищники, паразиты, конкуренты и т. д. – очень изменчивы в пространстве и времени. Степень изменчивости каждого из этих факторов зависит от особенностей среды обитания Приспособления организмов к среде носят название адаптации. Под адаптациями понимаются любые изменения в структуре и функциях организмов, повышающие их шансы на выживание. Способность к адаптациям – одно из основных свойств жизни вообще, так как она обеспечивает и саму возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях организации, они возникают и развиваются в ходе эволюции видов. Основные механизмы адаптации на уровне организма: биохимические, физиологические, морфо-анатомические, поведенческие, онтогенетические. Экологические факторы среды оказывают на живые организмы различные воздействия; как ограничители; модификаторы; сигналы (свидетельствующие об изменениях других факторов среды) (Чернова, Былова, 1988; Маврищев, 2007; Федорук, 2010; Гладков, 2011). 1.3. Биоценоз Термин «синэкология» (от греч. syn – вместе) был предложен К. Шрётером в 1902 г. Синэкология как самостоятельный раздел экологии была выделена в 1910 г. на Международном ботаническом конгрессе. Синэкология изучает сообщества и биоценозы, их структуру, межпопуляционные связи, пути формирования и развития, классификацию, взаимодействие с внешней средой. Важнейшее понятие в синэкологии биоценоз. Популяции видов живых организмов, проживая совместно, вступают в сложные взаимоотношения между собой и формируют многовидовые сообщества биоценозы. Термин «биоценоз» ввел в 1877 г. К. Мебиус, немецкий гидробиолог, автор книги «Устрицы и устричное хозяйство». Он изучал места обитания устриц в Северном море (устричные банки), которые занимали определенные местообитания в море (разная глубина, температура, соленость воды, наличие течений и др.), взаимосвязаны между собой и другими видами (рыбы, моллюски, ракообразные и др.) и зависят от условий среды. Устричную банку он рассматривал как биологическое сообщество, или биоценоз (от греч. bios жизнь, koinos общий). «Каждая устричная банка, писал в своем труде Мёбиус, является сообществом живых существ, собранием видов и скоплением особей, которые находят здесь все необходимое для их роста и существования, то есть соответствующий грунт, достаточно пищи, надлежащую соленость и благоприятную для их развития температуру». Биоценоз представляет собой эволюционно сложную форму организации живых организмов биосферы, экологическую систему, состоящую из множества видов. Биоценоз динамическая единица с различными трофическими уровнями, через которую проходит поток энергии и совершается круговорот веществ. Биоценоз можно определить как биологическую систему, представляющую собой совокупность взаимно связанных популяций различных видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих определенный биотоп. Биотоп – это относительно однородное жизненное пространство определенного биоценоза. Биотоп образуется в результате преобразования биоценозом экотопа и является обязательным условием существования биоценоза. Экотоп это совокупность элементов и свойств абиотической среды. Биотоп, это преобразованный экотоп, он сложнее его. Он может быть текущим, т. е. формируемым данным биоценозом в определенный момент времени, и общим, являющимся результатом деятельности существующего и предшествующего биоценозов. Согласно функциональной многокомпонентности биоценоза принято считать, что он состоит из сообществ растений (фитоценоза), животных (зооценоза), микроорганизмов (микробоценоза). Однако более верно выделять четыре составляющие части биоценоза: фитоценоз (совокупность растений), зооценоз (совокупность животных), микоценоз (совокупность грибов) и микробиоценоз (совокупность микроорганизмов). Сообщество, как и биоценоз, это совокупность взаимодействующих популяций, населяющих определённые места обитания, живой компонент экосистемы. Строго говоря, сообщество и биоценоз – неоднозначные понятия. Биоценоз по своему основному определению населяет строго определенный биотоп, а потому более или менее четко отграничен в пространстве. Он обязательно состоит из продуцентов, консументов и редуцентов, если все они могут существовать в рамках биотопа (исключения очень редки или даже отсутствуют). Сообщество как система популяций видов, конкурирующих между собой и формирующих экологические ниши, не всегда состоит из всех биотических экологических компонентов. Можно выделить сообщества только растений, сообщество животных или микроорганизмов, но выделить биоценоз этих организмов нельзя. Однако, несмотря на всё перечисленное, некоторые экологи под термином сообщество понимают биоценоз. Выделение сообществ как структурных образований условно, так как они входят в ткань биоты всего земного шара. Однако в природе взаимодействуют не фитоценозы с зооценозами или зооценоы с микроценозами, а отдельные организмы популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов. В биоценозе множество микросообществ, и каждое из них имеет свое место. Биота (от греч. bios – жизнь) исторически сложившаяся совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов на определенной территории. Понятие в отличие от биоценоза не предполагает обязательных взаимосвязей между видами, чем существенно отличается от биоценоза. Термин введен в 1907 г. румынским биологом Э. Раковицэ. Обычно изучают одну или несколько групп живых организмов, а в отношении биоценоза основное внимание уделяется фитоценозу при изучении наземных экосистем. Фитоценоз имеет первостепенное значение в биоценозе, определяет его первичную продукцию, структуру, играет ведущую роль в формировании биотопа. Растения энергетический источник для всех организмов. Растительность влияет на климат, вернее, на микроклимат (под пологом леса возникает особый микроклимат, так называемый фитоклимат). Фитоценоз (от греч. phyton – растение, koinos – совместно, сообща, вместе) рассматривается как функциональный компонент биоценоза и как самостоятельная устойчивая совокупность автотрофных организмов на относительно однородном участке земной поверхности, сформировавшаяся в результате длительного фитоценогенеза. Этот термин введел И.К. Пачоский в 1915 г. Учение о фитоценозе сложилось в самостоятельное научное направление – фитоценологию. В учении о фитоценозе наиболее сложным остается вопрос о том, всякое ли сочетание растений можно считать фитоценозом. Согласно утверждением представителей московской фитоценологической школы (В.В. Алехин, И.К. Пачоский, Г.А. Высоцкий) фитоценоз – это не всякое собрание видов, а сочетание вполне закономерное, сложившееся в результате длительного исторического процесса и находящееся в связи с внешними условиями существования. Главным критерием фитоценоза считали «способность к восстановлению» или «способность к относительному восстановлению». А.П. Шенников определил фитоценоз как конкретную группировку растений на всем протяжении занимаемого ею пространства относительно однородную по внешности, флористическому составу, строению, по условиям существования и характеризующуюся относительно одинаковой системой взаимоотношений между растениями и средой. Наличие определенных взаимоотношений между видами, видами и средой – основной критерий фитоценоза. Фитоценоз – качественно своеобразный участок растительного покрова. Конкретному типу местообитания соответствует свой фитоценоз. Каждый фитоценоз отличается от соседних составом растений, строением по вертикали (ярусность), характером взаимовлияний между растениями и растительной средой. Ему присущ свой тип круговорота вещества и потока энергии. При изучении биоценоза необходимо не только исследовать растительные сообщества, но и учитывать влияние животных (животные не только пользуются продуктами жизнедеятельности растений, но и оказывают значительное влияние на растительные сообщества), микроорганизмов, грибов. Зооценоз (от греч. zoon – животное, koinos – совместно, вместе, сообща) – это совокупность взаимозависимых видов животных, сложившихся на определенном пространстве, обычно в пределах одного биоценоза. В большинстве экосистем зооценоз служит функциональной частью биоценоза и неотделим от него. Однако в некоторых экосистемах, например в пещерах, является самостоятельным образованием. Микробоценоз (от греч. mikros – малый, bios – жизнь, koinos – совместно, вместе, сообща) – это сообщество микроорганизмов, состоящее из функционально взаимосвязанных видов, сложившихся на определенном пространстве. В некоторых случаях, например в горячих источниках, микробоценоз может существовать самостоятельно. (Чернова, Былова 1988; Маврищев, 2007; Федорук, 2010; Гладков, 2011). 1.4. Формы межвидовых взаимоотношений в биоценозах Основу существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя одно и то же местообитание. Классификации биоценотических отношений может основываться на оценке возможных взаимоотношений двух особей . 1.5. Мутуализм Мутуализм – это взаимовыгодные отношения между видами. Мутуалистические связи могут возникать на основе предшествующего паразитизма или комменсализма. Степень развития взаимовыгодного сожительства различается – может быть от временных, необязательных контактов до того, когда присутствие партнера становится обязательным условием жизни каждого из них. От мутуализма зависит образование значительной доли биомассы планеты. Мутуализм бывает факультативный (каждый партнер получает пользу от другого, но не зависит от него); облигатный для одного; облигатный для обоих (оба вида зависят друг от друга); а также когда один вид населяет поверхность другого или один партнер живет внутри другого. Ярким примером мутуалистических отношений являются взаимоотношения человека и культурных растений, человека и домашних животных. Без человека многие растения и некоторые животные не смогли быть широко распространенными на планете, человек защищает растения и животных ухаживает за ними, взамен пользы получаемой от них. При этом, некоторые культурные растения и домашние животные без помощи человека даже не смогли бы существовать. Одомашнивание растений началось около 11 000 лет назад в области «Плодородный полумесяц» Восточного Средиземноморья. Первыми культурными растениями были ячмень и пшеница, затем к ним прибавились чечевица и горох. За последние 500 лет важнейшие сельскохозяйственные культуры распространились по всему миру, главные из которых, зерновые растения – пшеница, рис и кукуруза. Большое значение для человека имеют: сахарный тростник, сахарная свекла, фасоль, соя, ячмень, сорго, кокос, бананы, картофель, батат, маниок. Эти растения составляют значительную часть возделываемых источников питания. Мутуализм является основой многих фитотехнологий. О землянике, как лекарственном растении, писали великие врачи и учёные Древней Греции Гиппократ, Гален и другие. Культивировать лесную землянику – как особо ценное лекарственное растение – стали в XIV веке. В 1714 году, капитан Фрезье, будучи в Чили, увидел растение земляники, которое поразило его своими размерами и вкусом ягод. С большими трудностями (плавание продолжалось шесть месяцев!) он доставил несколько растений во Францию. Часть их он передал в ботанический сад в Париже. Там эта ягода стала соседкой земляники берегов Атлантики (виргинской земляники завезённой с Атлантического побережья Северной Америки). Произошло случайное скрещивание этих двух видов, изначально разобщённых географически. Результат превзошёл все ожидания: новая ягода, распространившаяся благодаря человеку, на больших территориях, названная садовой земляникой, (в нашей стране её часто, хотя и неправильно, называют клубникой), затмила все остальные ягоды. 1.6. Экосистемная экология Английский геоботаник А. Тенсли на страницах журнала «Ekology» (1935) опубликовал следущие положения: организмы нельзя отделить от окружающей среды, ибо вместе с нею они составляют единую физическую систему; такого рода системы являются основными единицами природы на земной поверхности. Эти единицы природы он предложил называть экосистемами. Термин «экосистема» до Тенсли в 1828 г. использовал немецкий гидробиолог Вольтерек. Согласно, А. Тенсли в 1935 г. экосистема – единый комплекс живых существ, прежде всего растений и абиотических условий, относящихся к территориям, занятым фитоценозом. В современном понимании экосистема (от греч. –oikos жилище) – это исторически сложившаяся устойчивая система связей, совместно обитающих живых организмов, а также физических и химических компонентов среды, необходимых для их существования или являющихся продуктом их жизнедеятельности. Экосистема – понятие весьма широкое и гибкое, абстрактное и безранговое. Экосистема не имеет чётких границ. К ней может быть отнесён небольшой участок леса, космический корабль, город. Это универсальная категория, применимая для любых объектов (разлагающееся дерево, пруд, лес, биосфера). По Ю. Одуму, экосистема «любое единство, включающее все организмы (сообщество) на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ». Одум считал, что не каждое образование «жизнь – среда» можно считать экосистемой. Ее основными характеристиками являются поток энергии и круговорот веществ, функциональная структура, выраженность пищевых цепей и сетей, целостность (эмерджентность), упорядоченность, иерархичность, динамичность. Энергия – основа «работы» экосистемы, в которой происходит синтез и многократное преобразование органического вещества, являющегося носителем потенциальной энергии. Можно сказать, что экосистема – механизм потребления энергии и питательного вещества (Чернова, Былова 1988; Маврищев, 2007; Федорук, 2010; Гладков, 2011). 1.7. Биогеоценоз Экосистемный подход к познанию природы привёл к появлению науки – биогеоценологии, которая изучает биогеоценоз. Впервые высказал идею о существовании биогеоценоза В.Н. Сукачёв. Опираясь на материалы по изучению леса, Сукачев разработал учение о биогеоценозе (от греч. bios – жизнь, ge – земля, koinos – общий). Первоначально он пользовался термином «геоценоз», а затем добавил «био», желая подчеркнуть роль живых организмов. «Биогеоценоз совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих её компонентов и определённый тип обмена веществами и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии». Биогеоценоз, в отличие от биоценоза, это единая система, объединяющая сообщества с абиотическими условиями, относящимися к определённому биотопу. Определение биогеоценоза, данное Сукачёвым, нуждается в дополнениях: не следует рассматривать группировки растений, животных, микроорганизмов по отдельности, так как все организмы, входящие в биоценоз, взаимосвязаны. Следует рассматривать биоценоз как комплекс видовых популяций, а не отдельных организмов; нужно учитывать влияние антропогенных факторов. Границы экосистемы расплывчаты – от капли воды до биосферы в целом (охватывающей комплекс любого масштаба), в границах биогеоценоза прослеживается территориальная ограниченность. Биогеоценоз, так же, как и экосистема по А.Тенсли, определяется границами растительного сообщества. Биогеоценозу в отличие от экосистемы, как абстрактной физической системы, придается вполне конкретное содержание. Каждый биогеоценоз является экосистемой, но не каждая экосистема соответствует понятию «биогеоценоз». Пещера, ручей, например, являются экосистемами, но не биогеоценозами. Сосновый и еловый лес в равной степени и экосистема, и биогеоценоз. Представление о биогеоценозе не используется при характеристике жизни в пещерах, грунтовых водах, почвах. Согласно Сукачеву, биогеоценозы могут быть устанавлены в любом участке земной поверхности, не покрытом или покрытом водой, если на нем обитают живые организмы. Основными взаимосвязанными компонентами биогеоценоза являются экотоп и биоценоз. В число компонентов биогеоценоза не входит рельеф, так как он является не природным телом, а лишь формой существования поверхности Земли. Зеркалом всех биогеоценотических процессов Сукачев считал почву. Основной источник энергии биогеоценоза – солнечная радиация. Горная порода, атмосфера, вода, почвы – это первичная основа биоценоза. Важнейшее значение в биогеоценозе играют живые организмы. Растения создают органическое вещество (в процессе фотосинтеза). Другие растения, животные, грибы и микроорганизмы освобождают энергию и передают ее составным компонентам биогеоценоза. Ведущую роль в биогеоценозе занимает фитоценоз. Растения являются индикатором среды, наиболее полным выражением сущности биогеоценоза, а также его границ. Биогеоценоз – это система в границах фитоценоза. Видовые популяции – это элементарные функциональные единицы биогеоценоза. Сукачев считал биогеоценоз элементарной структурно- функкциональной единицей биосферы. С.С. Шварц (1971) оценивал биогеоценоз как конкретное проявление биосферы, конкретную форму ее сушествования, то конкретное единство живого и неживого, экотопа и биоценоза, которое обеспечивает распределение, миграцию и трансформацию вещества и энергии на поверхности планеты (Федорук, 2010). 1.8. Классификация экосистем Главный источник энергии – Солнце, звезда, излучающая в космос колоссальное количество энергии, которая распространяется в виде электромагнитных волн. Небольшая ее часть захватывается Землей. Около 45 % (остальное отражается облаками либо поглощается атмосферой и т. п.) поглощается растениями или земной поверхностью, лишь 2 % энергии усваивается (остальное используется на транспирацию, отражается листвой и т. п.), причем при передаче энергии от одного организма к другому происходит ее рассеивание в виде тепла. Иногда при анализе потоков энергии используется закон Линдемана: с одного трофического уровня на другой передается 10 % энергии, а остальная рассеивается. Таким образом, организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности. Если белка съела 10 кг растительной массы, то ее собственная масса может увеличиться на 1 кг. Куница, поедая 1 кг животной пищи, увеличивает свою массу уже только на 100 г. В случае древесных растений эта доля намного ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей данная величина значительно больше. Однако общая закономерность передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние. Переход одной формы энергии в другую подчиняется следующим законам: I закон термодинамики: энергия может превращаться из одной формы в другую, но не может быть создана или уничтожена. II закон гласит о неизбежности рассеивания части энергии при переходе из одной формы в другую. Живые организмы преобразуют энергию и каждый раз при превращении энергии часть ее теряется в виде тепла. Экосистемы подразделяют на естественные и искусственные. Однако классификация экосистем довольно относительна. Для некоторых экосистем четкую границу провести трудно. Например, пастбище: виды, более устойчивые к выпасу, отобрались из естественной флоры благодаря хозяйственной деятельности человека. Понятие «экосистема» используют к объектам различной степени сложности и разного размера. Каждая конкретная экосистема может характеризоваться определенными границами (например, экосистема соснового леса). Само понятие «экосистема» является безранговым, обладает признаком безразмерности, ей не свойственны территориальные ограничения. Но, экосистемы разграничиваются элементами абиотической среды, например рельефом трофическими условиями и т. п. Экосистемы могут существенно различаться по размерам: небольшая пруд в несколько сот квадратных метров является экосистемой, и громадный еловый лес в несколько сотен гектаров также представляет собой экосистему. Площадь не является основным признаком экосистемы. Однако, экосистемы можно классифицировать согласно взаимодействию биоценозов и биотопов различного размера. Выделяют: микроэкосистемы, например разлагающееся дерево; мезоэкосистемы, например лес или пруд; макроэкосистемы, например, хвойная экосистема; мегаэкосистемы, биосфера, объединяющая все существующие экосистемы. Экосистемы классифицируются и по другим признакам. Например, широко используют классификацию по биомам. Этот термин обозначает крупную региональную экосистему, характеризующуюся каким-либо основным типом растительности или другой характерной особенностью ландшафта. Различают наземные биомы (тундра, бореальные хвойные леса, листопадный лес умеренной зоны, степь, саванна, пустыня, вечнозеленый тропический дождевой лес), пресноводные экосистемы (стоячие, текучие, заболоченные), морские экосистемы (пелагические, прибрежные). По типу обеспечения энергией экосистемы бывают автотрофные и гетеротрофные; существуют автотрофно-гетеротрофные экосистемы (вместе с фотоавтотрофными, производящими органическое вещество из неорганических соединений, важную роль играют сапрофиты, использующие органическое вещество извне). Автотрофная это экосистема основным источником энергии для которой является солнечная энергия. Гетеротрофная – это экосистема использующая преимущественно вещество и энергию органических соединений, накопленных в других экосистемах. Естественные гетеротрофные экосистемы – сообщества океанических глубин, которых не достигает солнечный свет. Например, в качестве источника энергии и ресурсов используются так называемый «питательный дождь», из детрита из освещенных солнцем слоев океана. Также на органическом веществе функционируют экосистемы, развивающиеся на снежниках (снежники- это скопление снега и льда, сохраняющегося дольше обычного снежного покрова или в течение всего года в горах). Выделяют также естественные и искусственные экосистемы. Для естественной экосистемы характерны следующие признака: 1)      экосистема должна представляет собой совокупность живых и неживых компонентов; 2)      в рамках экосистемы происходит полный цикл круговорота веществ, начиная с создания органического вещества и заканчивая его разложением на неорганические составляющие; 3)      экосистема сохраняет устойчивость в течение определенного времени. Пространственная разграниченность экосистем выражается по разному, в одних случаях может быть выражена относительно отчетливо, в других – границы между ними могут быть только условными. Для эколога, изучающего структуру экосистем, удобно пользоваться естественными границами (например, берег реки или озера, край леса). Экологи значительное внимание уделяют крупным экосистемам – биомам. По определению Одума, биом представляет собой «крупную региональную или субконтинентальную биосистему, характеризующуюся каким-либо основным типом растительности или другой характерной особенностью ландшафта, например биом лиственных лесов умеренного пояса». Биом – это природная зона или область с определенными климатическими условиями и соответствующим набором доминирующих видов живых организмов, составляющих географическое единство. Для разграничения наземных биомов, кроме физико-географических условий среды, используют сочетания жизненных форм растений, их составляющих. Например, в лесных биомах доминирующая роль принадлежит деревьям (например, таежные леса), в тундре – многолетним растениям. Так как, экосистема должна быть территориально целостным образованием, термин «биом» используется для крупных сочетаний экосистем. Например, хвойные леса северного полушария (Северная Америка и Евразия) не связаны между собой. Важнейшую роль при выделении биомов является особенность растительности региона. Например, тропический лес покрывает всего около 7 % поверхности суши, но при этом на его зеленую растительность приходится около 43 % всей растительной массы биосферы Земли. В то же время пустыни и тундра занимают около четверти суши, а их растительная биомасса составляет по 1 %. Леса нашей планете содержат почти 1000 млрд. т. биологической массы, в то время показатель для агроэкосистем нашей планеты составляет всего 0,7 млрд. т., хотя эти культуры занимают площадь значительно большую, чем тропические леса. (Чернова, Былова 1988; Маврищев, 2007; Федорук, 2010; Гладков, 2011). 1.9. Экологическая ниша Экологическая ниша – совокупность экологических условий (пространства, ресурсов, абиотических и биотических условий, включая и их изменения), необходимых для существования вида в экосистеме. Ю.Одум вкладывает в понятие ниши троякий смысл: физическое пространство, занимаемое видовой популяцией, место вида в системе градиентов внешних факторов и его функциональная роль в экосистеме. Следовательно, экологическая ниша организмов зависит не только от места проживания, но и включает в себя требования к внешней среде. Ширина экологической ниши – относительный параметр, который оценивают путем сравнения с шириной экологической ниши других видов. Эврибионты обычно имеют более широкие экологические ниши, чем стенобионты. Перекрывание экологической ниши возникает, если различные виды при совместном обитании используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным. Различают два понятия ниши: фундаментальная – ниша, которую занимает популяция, при отсутствии конкуренции с другими популяциями. Она обусловлена генетически. Реализованная ниша – часть фундаментальной ниши, которую занимает популяция при наличии конкуренции с другими видами. При внесении удобрений на бедные почвы лугов лесной зоны (сформировавшиеся после расчистки леса), типичные для таких биоценозов, мелкие узколистные злаки выпадают из травостоя, начинают доминировать широколиственные крупные злаки (растущие на бедных почвах в незначительном количестве). При отсутствии конкуренции мелколиственные и узколиственные злаки хорошо растут на почвах, удобренных минеральными веществами. Таким образом, их фундаментальная ниша охватывает бедные и богатые почвы, а реализованная – только бедные (Чернова, Былова 1988; Маврищев, 2007; Федорук, 2010; Гладков, 2011). 1.10. Гомеостаз на уровне экосистем Разнообразные перекрывающиеся формы связей между популяциями различных видов объединяют биоценоз в целую биологическую систему. Главная функция экосистемы поддержание биогенного круговорота обеспечивается биоценотическими адаптациями. На уровне экосистем наиболее устойчивые формы взаимодействия между популяциями из различных видов характеризуют адаптацию к факторам окружающей среды и поддерживают биогеохимический круговорот. Нарушения в экосистеме, происходящие при остающихся средних характеристиках окружающей среды, обуславливают адаптации, сохраняющие основную структуру биоценоза (например, изменение численности ведёт к изменению в пищевых сетях). При более существенном нарушении биоценоза возникают неустойчивые сообщества, в идеальном случае ведущие к восстановлению начального биогеоценоза (однако это происходит не всегда, иногда сукцессия останавливается на каком-то этапе, а в случае вмешательства человека вероятность восстановления первоначального биогеоценоза снижается). Гомеостаз биологических систем и биосфера установились на протяжении длительного времени. В течение последних десятилетий антропогенная деятельность оказывает такое же влияние (а иногда и превосходят) на биосферные процессы, как и естественные факторы. Организм обитает в сложных и изменчивых условиях окружающей среды, с которой поддерживает тесную связь, основанную на обменных процессах. Способность живых организмов сохранять стационарное состояние в условиях изменяющейся окружающей среды обуславливает их выживание. Гомеостаз состояние динамического равновесия организма с окружающей средой. При этом организм сохраняет свои свойства и осуществляет жизненные функции на фоне изменяющихся внешних условий. Гомеостаз экосистемы – это равновесие составляющих ее популяций. Устойчивое увеличение или уменьшение любой популяции приводит к изменению экосистемы в целом. Экологическое равновесие состояние экосистемы, при котором постоянны (или при сукцессиях постепенно изменяются) состав биоты, биопродукция и круговороты элементов питания. При экологическом равновесии усвоенные живыми организмами элементы возвращаются в окружающую среду и снова участвуют круговороте веществ. Вновь образовавшееся растительное органическое вещество примерно равно по количеству тому, которое было использовано гетеротрофами, а затем разрушено редуцентами. Экологическое равновесие возникает в результате многих межвидовых биоценотических взаимоотношений (мутуализм, взаимоотношение хищник жертва, конкуренция), значительную роль играют редуценты. Абсолютное экологическое равновесие невозможно потому, что на экосистему оказывают влияние внешние экологические факторы, вызывающие ее колебания и приводящие к повышению или понижению численности и биопродукции популяций различных видов (Шилов, 2000). 1.11. Основные законы аутэкологии Изучение влияние классических абиотических факторов является одной из важнейших задач современной общей экологии, при изучении влияния этих факторов учитывают общие закономерности воздействия условий окружающей среды на живые организмы. Закон оптимума: любой экологический фактор имеет определенные пределы положительного воздействия на организм. Например, организмы плохо переносят сильную жару и низкую температуру; оптимальными являются средние температуры. Для каждого организма, популяции, экосистемы существует диапазон условий среды – диапазон устойчивости, в рамках которого происходит жизнедеятельность объектов. Закон индивидуальности экологии видов: вид по каждому экологическому фактору распределен по-своему, кривые распространенности различных видов перекрываются, но их оптимумы различаются. Закон лимитирующих факторов: экологические факторы, приближаясь к минимуму или к максимуму, необходимому для поддержания жизнедеятельности организмов, становятся лимитирующими, ограничивая возможность выживаемости организмов. Лимитирующий (ограничивающий) фактор – это фактор, оказывающий наибольшее влияние на популяцию. Чем больше отклонения фактора от оптимума, тем менее благоприятно это для организма. Иногда кривые оптимума экологических факторов для разных видов не совпадают (например, для некоторых видов, устойчивых к низким температурам, оптимальной будет температура значительно ниже, чем для других). Очень часто оптимумы экологических факторов не совпадают в течение всей жизни организмов. Икра лососей развивается только в интервале температур от 0 до +12 оС, а взрослые особи переносят колебания от – 2 до +20 оС. Экологические факторы действуют на организмы по разному. Лишь в простейших случаях имеет место прямое влияние. Однако очень часто экологические факторы влияют косвенно: сочетание высокой температуры с низкой влажностью и отсутствие дождей приводит к выгоранию растительности, миграции или вымиранию травоядных животных и т. д. Сила экологических факторов постоянно меняется, мы живем в мире с переменными условиями, и практически нет мест на планете, где значения экологических факторов более или менее постоянны (пожалуй, только на дне океана или в глубине пещер). При оптимальных значениях экологического фактора организмы активно растут, питаются, размножаются. В основном возможность существования видов определяется экстремальными условиями. В природе даже при благоприятных условиях существования всегда оказывается в минимуме или максимуме какой-либо важный фактор. Такие отклонения бывают эпизодическими, но влекут за собой самые пагубные последствия (многоснежные суровые зимы, наличие опасных паразитов, наводнения). С законами оптимума и лимитирующих факторов сталкивается сельское хозяйство. Закон взаимодействия экологических факторов гласит: оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо экологическому фактору окружающей среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает разное экологическое воздействие. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Следовательно, одно и то же экологическое воздействие может быть получено разными способами. Увядание растений можно приостановить за счет увеличения количества влаги в почве, а также в результате снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение. Таким образом, создается эффект частичного взаимозамещения экологических факторов. Однако, взаимная компенсация действия экологических факторов окружающей среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Например, отсутствие воды при наличии всех остальных благоприятных факторов приводит к гибели растений, подобная закономерность наблюдается при отсутствии хотя бы одного из основных элементов минерального питания. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях нельзя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью (Чернова, Былова, 1988; Маврищев, 2007; Федорук, 2010; Гладков, 2011). В окружающей среде всегда какой-либо фактор оказывается в минимуме или максимуме, он характеризуется как лимитирующий фактор, который ограничивает размножение. В городе же организмы обычно чувствуют недостаток многих полезных веществ и переизбыток токсикантов, поступающих из-за выбросов автотранспорта, промышленных производств и т. д. Таким образом, в мегаполисах наблюдается комплексное воздействие неблагоприятных экологических факторов, например тяжелых металлов, засоления и т. д. Закон взаимодействия экологических факторов для антропогенных факторов можно сформулировать следующим образом: при взаимодействии антропогенных химических факторов наблюдается либо усиление токсического действия в результате простого суммирования или улучшения поглощения токсикантов, либо ослабление за счет подавления поглощения одного или ряда вредных веществ другим, или перевода токсиканта в физиологически инертные формы. При очень высоких концентрациях вредных веществ, при комплексном взаимодействии часто происходит усиление токсичного воздействия на растения. К большому сожалению, понятие предельно допустимая концентрация (ПДК) часто не учитывает комплексное воздействие неблагоприятных факторов, поэтому необходимо разработать экологические нормативы, например для почвенных условий, различных групп организмов которые учитывали комплексное воздействие хотя бы нескольких факторов. В идеале, например, для почв, необходимо провести анализ токсикантов, содержащихся в почвах определенного города, поселка и, с учетом наличия основных токсикантов, ввести понятие ориентировочно допустимая концентрация (ОДК) комплексного воздействия, отдельно для каждых групп живых организмов (травянистых цветковых растений, хвойных и др). ОДК комплексного воздействия в почвенных условиях в случае ослаблении токсического действия должна соответствовать ОДК или ПДК наиболее токсического вещества, в случае усиления токсического действия ОДК комплексного воздействия – это максимальная концентрация загрязняющих химических веществ в окружающей среде, которая при повседневном влиянии в течение длительного времени не вызывает негативных последствий для живых организмов и их потомков. Результаты наших опытов для ряда травянистых растений показали усиление токсического действия кадмия при добавлении свинца и ослабление при добавлении цинка, усиление действия меди при добавлении цинка. 1.12. Экологическая роль растений Растения в биосфере играют ведущую роль. Только содержащие хлорофилл зеленые растения способны аккумулировать энергию Солнца, создавая органические вещества из неорганических, при этом растения извлекают из атмосферы диоксид углерода и выделяют кислород, поддерживая ее постоянный состав. Следовательно, растения являются биологическим источником кислорода на Земле и оказывают значительное влияние на климат. Растения, во многих случаях – это первое звено в пищевой цепи, фитоценозы определяют фауну любого биоценоза суши. Культурные растения фактически являются основой современного сельского хозяйства, человек широко использует дикорастущие и культивируемые растения для изготовления лекарственных препаратов, в пищевых и декоративных целях. Растения растут в различных экосистемах, имеющих разную температуру, влажность, освещение и т. д., они образуют различные сообщества (фитоценозы) на суше, обусловливая разнообразие ландшафтов и экологических условий для других организмов. Растения участвуют в формировании почвы и торфа, а скопления ископаемых растений образовали месторождения бурого и каменного угля. 1.13. Биоиндикация Растения, использующиеся в качестве показателей определенных экологических условий, называют индикаторами. В качестве индикаторов используют отдельные виды растений и растительные сообщества. Биоиндикационные исследования помогают проследить распределение многих вредных веществ, оценить общее состояние окружающей среды. На растения воздействуют присутствующие в воздухе и почве загрязняющие вещества, у чувствительных растений возникает повреждение листьев и т. д. Например, очень сильно реагируют на сернистый газ лишайники. При концентрации выше 0,3 мг/м3, первыми исчезают кустистые формы, далее листоватые, а последними накипные. В больших городах лишайники встречаются крайне редко. Характерное действие загрязняющих веществ на городские газоны «краевой эффект», состоящий в образовании не покрытых растительностью участков вдоль дорог. Высокие концентрации тяжелых металлов отрицательно влияют на растения, замедляя их рост и развитие, вызывают образование некрозов, снижают фотосинтезирующую активность. У овсяницы, при концентрации свыше 75 мг/кг меди, замедляется рост и развитие. Засоление отрицательно действует на прорастание семян и рост растений в стартовый период (Гладков, 2003; Гладков и др. ,2014). 1.14. Экологическая сукцессия Экологическая сукцессия процесс замещения во времени состава, структуры и формации экосистем под влиянием внешних и внутренних факторов. Сукцессия (от лат. successio– преемственность, наследование) – это процесс саморазвития сообществ. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данной. Существующие популяций в экосистемах меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и в результате оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгодными. В экосистемах происходит смена господствующих видов. Длительное существование возможно лишь в том случае, когда изменения среды, вызванные деятельностью одних организмов, компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями. В основном процессы сукцессии изменяются годами и десятилетиями, однако, иногда смены сообществ идут с громадными скоростями (в небольших водоемах). Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Пример сукцессии занятие организмами недавно образовавшегося вулканического острова. Водоросли, лишайники попадают на остров и образуют сообщества (деревья не могут расти на голой скальной почве острова). Формирование слоя почвы дает возможность поселения мхов и папоротников. За этими растениями следуют цветковые растения (деревья, кустарники, травы). Начальный этап сукцессий (по В.Н. Сукачеву) процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с миграцией растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее условиям и конкуренция между ними за ресурсы среды. Интересен процесс изменения растительности на песчаных дюнах. Сначала появляются многолетние растения, способные переносить засушливые условия. Они укрепляют поверхность дюны и вносят в песок органические вещества. Появившиеся однолетники способствуют обогащению субстрата органическим материалом, способствующих появлению новых вилов травянистых растений. Затем появляются проростков сосны, которые закрепляются здесь и спустя много поколений образуют сосновые леса на песчаных дюнах. Наблюдать сукцессию можно на заброшенных агроэкосистемах, которые не используются для выращивания растений, они быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же попадают семена различных древесных хвойных и лиственных пород: сосны, ели, березы, осины. Попав на почву, семена начинают прорастать, причем в наиболее благоприятном положении оказываются мелколиственные породы. Хвойные (ель, сосна) не могут конкурировать из-за бурного развития трав и из-за влияния разлагающегося опада. Вначале изменения происходят быстро, затем скорость сукцессии снижается. Березы образуют густую поросль, световой режим изменяется, ель в этот период отстают от березовых. К 10 годам березы формируют устойчивое березовое насаждение высотой до 10-12 м. Начинает подрастать ель, образуя подрост разной степени густоты. По мере смыкания крон светолюбивые растения, характерные для начальных стадий сукцессии, постепенно начинают выпадать, уступая место теневыносливым и тенелюбивым. Меняется животный компонент экосистемы. Смешанный елово-березовый лес постепенно сменяется лесом еловым. Ель перегоняет в росте соперницу-березу, создает значительную тень, и светолюбивая береза выпадает из древостоя. Естественный процесс смены березняка елью длится более 100 лет. Климаксное сообщество устойчивое самовозобновляемое сообщество, находящееся в равновесии со средой. В каждой природной зоне свой климакс: в тайге еловый лес, в широколиственных лесах липы и дубы. Выделяют два вида сукцессионных смен: 1) с участием как автотрофного, так и гетеротрофного компонентов 2) с участием гетеротрофов. Сукцессии гетеротрофного типа возникают там, где создается предварительный запас или постоянное поступление органических соединений, за счет которых существует сообщество. Различают сукцессии экзоэкогенетические (смена сукцессий вызвана внешними, абиотическими причинами: осушение болот человеком, загрязнение водоемов и др.) и эндоэкогенетические (изменение структуры и системы связей в сообществах). Обе категории сукцессий тесно взаимосвязаны и могут переходить одна в другую. Сукцессии (по Ф. Клементсу) проходят через фазы обнажения (появление незаселенного пространства), миграции (заселение первичными формами жизни), эцезиса (колонизация и приспособления к условиям среды), соревнования (конкуренция с вытеснением первых поселенцев), реакции (условия существования и обратное воздействие на живые организмы) и стабилизации (формирование климатического биоценоза). Выделяют первичные и вторичные сукцессии. Растения, входящие в состав сукцессии, могут отличаться по эколого-физиологическим параметрам; виды, обычно входящие в первичную сукцессию, отличаются большой скоростью фотосинтеза. Первичные сукцессии начинаются в тех условиях, где отсутствовали живые организмы. Формирование экосистем на безжизненном пространстве – экогенетическая сукцессия (поселение лишайников на скалах дает начало формированию скальных биоценозов; создается первичная почва, пригодная для других видов). Через несколько промежуточных сообществ формируются устойчивые сообщества: зарастание отвалов пустой породы, зарастание скал и др. Такие сукцессии называют ксерическими сукцессии, изменяющие почву, пригодную для многих видов растений. При заселении таких участков живые организмы необратимо изменяют местообитание, что изменяет видовое разнообразие и виды сменяют друг друга. Ведущая роль принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов разложения… Постепенно формируется почвенный профиль, изменяются свойства экосистемы. Вторичные сукцессии происходят на территориях, полностью или практически полностью лишенных растительности, которые ранее находились под влиянием живых организмов и обладали органическим компонентом. Вторичные сукцессии являются восстановительными. Сукцессии, которые вызываются влиянием хозяйственной деятельности человека, называют антропогенными. Конец ознакомительного фрагмента. Текст предоставлен ООО «ЛитРес». Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию (https://www.litres.ru/pages/biblio_book/?art=64751317&lfrom=688855901) на ЛитРес. Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.